A legújabb molekuláris genetikai alapú kutatások kiderítették, hogy az Evolúció során a légyalkatúak már hamar több, önálló ágra (kládra) szakadtak, így nem érvényes az Orthorrhapha–Cyclorrhapha-felosztás. A legyeket az újabb, kladisztikus rendszerek több alrendágra osztják, melyek közül egyik a bögölyalakúaké. A bögölyalakúakon belül számos családot különítenek el, melyek közül már néhány ki is halt (pl. Alinkidae, Eostratiomyiidae). A Tabanomorpha alrendágon belül két öregcsaládot szoktak megkülönböztetni: a Kószalégyszerűek (Rhagonidea) és a Bögölyszerűek (Tabanoidea) öregcsaládját. Ez utóbbiba az alábbi családokat soroljuk:
Pelechorhynchidae
Oreoleptidae
Athericidae – íbiszlégyfélék
Tabanidae – bögölyfélék
Az itt felsorolt családok rokonsági kapcsolatait kladogramon is ábrázolhatjuk.
Bögölyszerűek
Pelecorhynchidae
Oreoleptidae
Íbiszlégyfélék
Bögölyfélék
A bögölyalakúakhoz sorolt kószalégyféléket (Rhagonidae) már korábban is a bögölyök közeli rokonainak tekintették, ahová több, ma már családi – sőt alrendági – rangon szereplő nemet beosztottak (például Vermileonidae, Athericidae). Hasonlóan kisebb nemekből alakult ki a többi bögölyformájú család.
A bögölyök közepes vagy nagy termetű, zömök, erős, vaskos legyek. A Szudétabögöly (Tabanus sudeticus) az egyik legnagyobb Európai légyfaj a maga 2,5-3 centiméteres hosszával. Nem sokkal marad el mögötte a marhabögöly (Tabanus bovinus), amely ugyancsak megnőhet 2 centiméternél nagyobbra. Éppen a nagy méreteik miatt nevezik a Tabanus nemet nagybögölyöknek. A többi nem fajai lényegesen kisebbek.
Fejük nagy, félgömb alakú, hátulja homorú, olyan széles, mint a tor, sőt egyes esetekben még szélesebb is. A fejen található hatalmas összetett Szemeik lehetnek csupaszok, de hosszabb-rövidebb kutikuláris képződményeket (szőrök) is viselhetnek. A nőstényeken az összetett szemeket egy függőleges homlokléc kettéválasztja, a homlokléc foltjai a faj meghatározását segítik. A hímek szemei többnyire összeérnek, a homloklécük hiányzik. A szemek színe igen változatos.
Ritkább esetben egyszínű (sárga, barna, zöld vagy kék), egyesekre jellemző a több szín, vagyis az alapszínhez képest eltérő színű sávok, foltok, zegzugos vonalak lehetnek. Egyes nemzetségek (pl. Hybomitra) valamennyi faján pontszemek is találhatók, melyek a homlok úgynevezett pontszemdudorain ülnek. A rovargyűjteményekben lévő elpusztult és megszárított bögölyök szeme nem mutatja az eredeti változatos színeket, megbarnul, s ilyenkor a fajok meghatározása is nehezebb, hiszen a szem színe, és a színek mintázata szinte fajonként változó. Párás közegben (ún. puhítóban) azonban ezen mintázatok újra megjelennek.
A bögölyök csápja mindig három ízből épül fel – mint az összes egyenes-bábrésű légynél -, de a harmadik ízt a 3-7 befűződés kisebb gyűrűkre (4-8 darab) osztja.
A fejen foglalnak még helyet a szájszervek is. Szájszervük szúró-szívó típusú. Igen erős, vaskos szívókájuk a tőr alakú felső ajakból, a hipofarinxból és a páros állkapocsból, illetve a rágókból tevődik össze. Mindezt körülveszi az alsó ajak, amelynek szabad végén két félkör alakú szívópárna (labella) ül.
Vért csak a nőstény bögölyök szívnak (ismeretes néhány faj, ahol még a nőstények), a hímek viráglátogatók, Nektárral és Virágporral táplálkoznak.
A nőstény szájszervének szúrósertéi a vérszíváskor szétroncsolják a hajszálereket, vagy felsértenek más kisebb eret. A kiömlő vér kis tócsák formájában összegyűlik a szövetek között, és innen szívja fel az állat, majd juttatja a belébe (egy szíváskor akár 0,2 cm3 vért is felvehet). A szívás közben a sebbe véralvadásgátló anyagot (antikoagulin) fecskendeznek, hogy ne alvadjon meg a szövetek közé került vér. Így az állat szívása után még hosszú ideig vérezhet a felsértett bőr.
A vaskos szívóka bedöfésekor gyakran az idegvégződések és az idegszálak is megsérülnek, ezért olyan fájdalmas a bögölycsípés.
A toron találhatók a nagy, erőteljes szárnyak, melyekkel rendkívül gyorsan, biztosan, és egyesek elég hangosan, zümmögve repülnek. A szárny üveg-vagy porcelánszerű, de olykor füstös, foltos vagy márványozott.
A szárnyak nyugalomban tetőszerűen a potroh fölé hajolnak. A Billér (csökevényesedett második szárnypár) színe is igen változatos, szinte fajonként más-más, így a határozásban igen nagy a szerepe. A lábaik eléggé hosszúak, velük gyors mozgásra képesek a sima, függőleges felületeken is. Egyes nemek fajai hátulsó lábukon sarkantyúszerű függeléket viselnek.
A potroh rendszerint széles, lapos, zömök, rövidebb-hosszabb szőrzet fedi, vagy igen ritkán csaknem teljesen csupasz. A potroh tágulékony; ha a légy vérrel vagy vízzel szívja meg magát, ez jól látszik. A potrohnak mindig jellegzetes mintázata van, gyakran fekete-sárga sávos, egyesek teste szürkés vagy barna foltokkal tarkított. A potroh mintázata ugyan csak fontos szerepet játszik a fajok jelentős részének a meghatározásában.
A bögölyök rendszerint gúla vagy sapka alakú, sűrű csomókba rakják henger vagy orsó alakú petéiket, nedves talaj vagy Víz fölé nyúló Növények szárára vagy leveleire. A pete színe a lerakáskor még tejfehér, majd sötétedni kezd, fajtól függően a barnásszürkétől a szénfeketéig változhat. Az egy csomóban lévő peték száma igen nagy, körülbelül 300-500 darab.
A petékből a lárvák igen hamar kikelnek, 2-4 nap elteltével; igen vékonyak és orsó alakúak. Kikelésük után a nedves talajra vagy a vízbe pottyannak. Itt Ragadozó életmódot folytatnak: kis férgeket, rovar lárvákat, puhatestűeket és rákocskákat zsákmányolnak. Falánkságuk néha oda vezet, hogy Kétéltűeket is megtámadnak, sőt emlősök bőrét is megsebzik. Ha nagy tömegben vannak együtt, akkor akár egymást is képesek fölfalni (kannibalizmus).
Egyes bögölyfajok lárvái a tengerek árapályzónájában vagy a kevert vizű élőhelyeken élnek. Igen nagyra, 2,5-4 centiméter hosszúra is megnőhetnek. Szelvényeik száma jól megkülönböztethetően 12, fejük mindig rendesen fejlett – mint általában az Orthorrhapha csoportban. A lárva színe fehér, halványzöld, barna vagy rózsaszínes barna, olykor még sötétebb rajzolatok is díszítik. A lárvaállapot fajoktól függően 1-3 évig is eltart, majd 7-8 vedlés után következik a bebábozódás.
Bábjuk a lepkék (Lepidoptera) bábjához hasonló múmiabáb. Ennek színe is kezdetben világosabb, majd besötétedik. A bábállapot 10-23 napig tart, ezután a kifejlett bögölyök kirepülnek. A mérsékelt égövben egy nyár alatt csak egy bögölynemzedék fejlődik ki, a trópusokon azonban évente akár több is.
A családba köztudottan vérszívó állatok tartoznak, és ez az életmód nagyban befolyásolta a bögölyök fejlődését és elterjedését. Erről a következőketolvashatjuk az Urania Állatvilág: Rovarok című kötetében:
„Amíg az eddig ismertetett legyek törzsfejlődését elsősorban a lárvák táplálkozási módja szabta meg, addig a bögölyök imágóinak táplálékfelvétele az, amely a csoport fejlődésére és elterjedésére döntő hatással volt. Az ősi típusú Tabanus fajok fő gazdáik, a patásállatok mellett más gerinceseket is megtámadtak, például elefántot, vízilovat, de még más állatosztály képviselőit is (hüllőket), úgyhogy elmondhatjuk róluk: a legváltozatosabb élőhelyen található gazdaállatokhoz alkalmazkodtak. Nem csodálható hát, hogy e nem fajai az egész Földön elterjedtek. A fejlődéstörténetileg fiatalabb Haematopota fajok Ausztráliából és Dél-Amerikából már hiányoznak. Az emberen, a háziállatokon és néhány szabadon élő kérődzőn kívül más állatot nemigen támadnak meg.”
Ragadozó életmódú lárváik nedves környezetben fejlődnek; alárendelten elfogyasztanak különféle rothadó anyagokat is. A báb a rovar kibúvásakor egyenesen vagy T-alakban reped fel; ennek korábban igen nagy klasszifikációs jelentőséget tulajdonítottak.
A mi éghajlatunk alatt a bögölyök tavasztól őszig aktívak. A korai fajok már április–májusban előbújnak, a legtöbbjük viszont – melegkedvelő állat lévén – csak június–júliusban kezd repülni. Ilyenkor tömegével találkozhatunk velük. Aktivitásukat a napi hőingások is befolyásolják. Többségük reggel még szinte repülni is alig tud, a késő délelőtti, déli és kora délutáni órákban a legaktívabbak, egyes nagyobb fajok hangos zúgó hangot is hallathatnak repülés közben, a kisebbek mindig hangtalanul szállnak az áldozatukra. Azonban esősebb napokon – egy-két faj kivételével – teljesen eltűnnek. Az év folyamán legkésőbb még szeptemberben találkozhatunk velük, de ezután már a jelentős hőmérséklet-csökkenés miatt elpusztulnak.
Táplálkozási szokásaik eléggé egységesek. A hím bögölyök soha nem szívnak vért, kivétel nélkül nektár- és virágporfogyasztók, így virágokat látogatnak, esetleg kifolyó növényi nedveket szívogatnak, például gyümölcsökét.
A nőstények is kedvelik és felkeresik a növényi eredetű táplálékot, azonban petéik érleléséhez szükségük van kiegészítő táplálékként meleg vérű állatok vérére, főképp emlősök vérét szívják. E táplálkozási szokásuk szerint a bögölynőstények három típusba sorolhatóak:
autogén, nem vérszívó típus: nőstényei sohasem szívnak vért; a peteérleléshez szükséges fehérjéket más módon szerzik meg;
autogén, vérszívó típus: a nőstények csak alkalmi vérszívók, de ez nem szükséges a peték érleléséhez és a peterakáshoz;
anautogén típus: a nőstények csak akkor képesek petéket érlelni, ha előzőleg vért szívtak; állat- és humánegészségügyi szempontból ezek a legjelentősebbek.
Több, korábban nem vérszívónak vélt fajról derült ki (a begytartalmuk vizsgálatával), hogy szívnak vért. Nem mondhatjuk őket gazdaspecifikusnak, azaz nincs egy-egy konkrét emlősfaj, amelyre rájárnának az egyes bögölyfajok, mégis megfigyeltek náluk némi kiválasztó készséget (a fajnevekben is tükröződik mindez, pl. marhabögöly, lóbögöly). Kedvelt emlősfajaik például a szarvasmarha, a ló, a szarvas, az őz, ritkábban a sertés és a juh, és természetesen az ember. Mivel szúrásuk igencsak ingerli a megtámadott állatot, nem képesek egyszerre sok vért felszívni, így amíg jóllaknak, sok állatot végigjárnak – éppen ez az alapja a kórokozó-terjesztésüknek. Gyakran még elhullott állatokról is megkísérlik a vér és testnedvek szívását.
A bögölyök az egész Földön elterjedtek, fajszámuk mintegy 4500, ebből Közép-Európában 70-75 faj található meg, a hazai fajok száma pedig 61.
A Tabanidae családot ma három alcsaládba sorolják. Korábban a Haematopota nem fajait külön alcsaládba sorolták, azonban újabban a Tabaninae alcsaládba osztják be.
A bögölyfélék alcsaládjai a következők:
Pangoniinae alcsalád,
Chrysopsinae alcsalád,
Tabaninae alcsalád (nagybögölyök).
A bögölyöket – mint azt a rendszer áttekintésében láthatjuk – három alcsaládra osztjuk fel, melyek egymásra nagyon hasonlítanak, így csak kis morfológiai különbségeket fedezhetünk fel közöttük.
Pangoniinae alcsalád: Vörösbarna vagy fekete szőrzettel fedett, nagy termetű, a pöszörlegyekre emlékeztető bögölyök. Potrohuk gyakran sárgásvörös foltokkal tarkított. Szívókájuk előreálló, hosszú, gyakran a testnagyság felénél is hosszabb. Csápjuk olyan hosszú, mint a fejük, a harmadik csápíz nyolc gyűrűre tagolódik. A hímek szemei a fejtetőn összeérnek, a nőstények szemei között egy felfelé elkeskenyedő homlokléc van. Pontszemeik nem hiányoznak. Szárnyaik vagy üvegszerűek, vagy enyhén füstösek. Hátulsó lábszárukon sarkantyút találunk.
Mediterrán elterjedésű bögölyök, hazánkban eddig csak egy fajt mutattak ki biztosan, a Pangonius pyritosát.
Életmódjukat még ma is alig ismerjük. Az európai fajok nőstényeit és hímjeit egyaránt leggyakrabban a Búzavirág (Centaurea cyanus), a Kígyószisz (Echium vulgare), az ördögszem (Scabiosa ochroleuca), a sédkender (Eupatorium cannabium), a varfű (Knautia arvensis) és a zsálya (Salvia pratensis) virágain figyelhetjük meg. A nőstények nagyon ritkán szívnak vért.
Egyedfejlődésük és lárváik alig ismertek.
A Pangoniinae alcsaládba sorolt nemek a következők:
Apatolestes
Asaphomyia
Brennania
Esenbeckia
Pangonia
Pegasomyia
Stonemyia
Goniops
Chrysopinae alcsalád: Közepes nagyságú bögölyök. Csápjuk harmadik íze öt gyűrűből áll. Szívókájuk rövidebb, hossza a fej hosszával egyezik meg, szívófelülete pedig igen nagy.
A Silvius fajok elsősorban mediterrán bögölyök. A Chrysops genus fajai sokkal elterjedtebbek, nálunk több fajuk is gyakori. Hangtalanul, villámgyorsan röpülnek. Az embert is igen gyakran megtámadják, és kitartóan követik az előlük menekülő áldozatot. Elsősorban reggel és alkonyatkor támadnak. A fülledt, nyári zápor előtti időben azonban napközben is aktívak. Többek között a tularémia kórokozóját terjesztik. Jellegzetes hazai fajuk a közönséges pőcsik (Chrysops caecutines), az egyfoltos pőcsik (C. viduatus) és a kétfoltos pőcsik (C. relictus).
A Chrysopinae alcsaládba sorolt nemek a következők:
Merycomyia
Chrysops
Neochrysops
Silvius
Nagybögölyök alcsaládja – Tabaninae: Magyar nyelvű elnevezésük arra utal, hogy a Tabaninae alcsalád tagjai hazánk és Közép-Európa legnagyobb testű legyei közé tartoznak, méretük a 3 centimétert is elérheti. Legnagyobb – hazánkban is élő – Tabanus-fajok a szudétabögöly (Tabanus sudeticus, 19–27 mm, az óriásbögöly (Therioplectes gigas, 20–26 mm, és a marhabögöly (Tabanus bovinus, 19–24 mm.
Fejük nagy, félgömb alakú, rajta a hímek szemei összeérnek, a nőstényekét homlokléc választja el egymástól. Szemük alapszíne igen változatos (kék, zöld, barna, fekete, sárga stb.) és jellegzetes mintázatot (a hazai fajokon elsősorban sávok) mutathat.
A Tabaninae alcsaládba sorolt nemek az alábbiak:
Anacimas
Bolbodimyia
Catachlorops
Chlorotabanus
Diachlorus
Dichelacera
Holcopsis
Lepiselaga
Leucotabanus
Microtabanus
Stenotabanus
Haematopota
Agkistrocerus
Atylotus
Hamatabanus
Hybomitra
Poeciloderas
Tabanus
Whitneyomyia
Hazánk egyik legnagyobb legye a marhabögöly (Tabanus bovinus), amely elérheti a 2,5 cm-t. Az Alföldön gyakori, ahol a déli, meleg órákban aktív. Főképp a szarvasmarhákat kínozza, de az embernél is próbálkozhat a vérszívással. A bögölyök olykor a ragadozó rovarok, pl. redősszárnyú darazsak (Vespidae) áldozatául esnek
A bögölyök Egészségügyi jelentősége igen nagy, mivel sokféle kórokozó terjesztői, amelyek különféle betegséget okoznak. Állatról állatra járnak, így gyorsan terjesztik a kórokozókat, és mivel az ember vérét is szívják, még jobban nő Járványtani jelentőségük.
A bögölyök által terjesztett kórokozók:
Egyes Afrikában honos bögölyök nemcsak baktériumokat, hanem férgeket is terjesztenek. A vándorfilária vagy szemféreg (Loa loa) nevű fonálféreg tipikusan bögölyfélék által terjesztett kórokozó (főképp a Mangrovelégy [Chrysops dimidiata] nevű bögölyfaj terjeszti). Ha a bögölyök fertőzött személyből vagy állatból szívnak vért, a szívókájukon át a férgek bekerülnek az állat belébe, innen fúrják át magukat az állat kevert (mixocöl) testüregébe. Pár nap múlva a tor izmaiba fúrják át magukat, majd a bögöly szívókájában gyülekeznek, és vérszíváskor kerülnek be az ember véredényeibe. A vándorfilária által okozott betegség a kameruntályog vagy kalabárdaganat, amely erős viszketéssel, égető érzéssel jár. Az ember testében vándorló féreg előszeretettel telepszik meg a szem kötőhártyájában vagy a szaruhártyában, és itt kígyószerűen összetekeredve fehér fonálként láthatóvá is válik (innen a szemféreg elnevezés). Egyes afrikai területeken a lakosság 90%-a szenved ettől a betegségtől.
Sok más betegség terjesztői is a bögölyök: a lépfene, a pasteurelózis, a tularémia, a tripanozómiázis, a filariázis stb. kórokozóit hordozzák, és terjesztik,
emellett a veszélyes Streptococcus baktériumokat is széthurcolják.
A tularémia nevű betegség a rágcsálók pestisszerű megbetegedése, amely azonban az emberre is átmehet. A tularémia kórokozó baktériumát a bögölyök Chrysops neme terjeszti, amelyek gyakran szállnak frissen elhullott rágcsálókra - főképp egerekre, patkányokra -, és szívják azok vérét vagy egyéb testfolyadékait. Ilyenkor a bögölyök testére tapadnak a baktériumok, és az állat mechanikusan továbbterjeszti őket, akár az emberre is.
Nemcsak közvetve, a gazdasági állatok állományában, illetve a kórokozók terjesztésével okoznak kárt az emberben, hanem közvetlenül is, szúrásukkal és vérszívásukkal. A nagy bögölyfertőzöttségű területeken nagy lehet az állatok vérvesztesége, az állandóan csípésekkel zaklatott állatoknak leállhat a súly- és tejgyarapodása.
Védekezni ellenük igen nehéz, mivel jó repülők, és nagy távolságokat megtesznek. A leghatékonyabb és egyben leginkább környezetbarát módszer a bögölypeték élősködőinek terjesztése az érintett területeken. Egyes hártyásszárnyúak (Hymenoptera) lárvái ugyanis – mint például a Telenomus és Trichogamma fürkészdarazsak lárvái – a bögölyök által lerakott petékben fejlődnek ki.
A kifejlett bögölyök gyakran esnek nagyobb testű ragadozó rovarok, így szitakötők (Odonata) vagy rablólegyek (Asilidae) áldozatául. Természetesen a Madarak (Aves) is nagy számban pusztítják őket.
A bögölyök elleni védekezésben mérföldkövet jelenthet az a 2007-ben napvilágot látott kutatási eredmény, amely magyar kutatók érdeme. Kimutatták, hogy számos bögölyfaj erősen vonzódik a vízszintesen poláros fényhez, melyet pozitív polarotaxisnak nevezünk. A hazai bögölyfajok mintegy felét kitevő és nagyon gyakori, néha tömegesen előforduló Haematopota és Chrysops fajok polarotaxisát még nem sikerült bizonyítani. Ezt kihasználva a bögölyök – új típusú bögölycsapdák megalkotásával könnyen – csapdába ejthetőek.
A bögöly szó első előfordulása 1550 körülről való. A szó eredete máig bizonytalan, két főbb elmélet alakult ki ennek kapcsán.
Az egyik elmélet szerint belső fejlemény, származékszó, amelynek alapszava önállóan nem adatolható. A tő hangutánzó eredetű, és a bőg Ige családjának tövével függ össze. A szó végi -ly ez esetben névszóképző, mint például a sirály szóban, amely a sír igéből képzett névszó. A bögölyöket egyes nyelvjárások további hangutánzó eredetű szavakkal illetik, mint például bagócs, dongó, pőcsik.
A másik elmélet szerint a bögöly török jövevényszó. A csuvas nyelvben például p?van bögölyt jelent, a teleutban a pökön szó szúnyogot, az oszmán-török nyelvben a bögöly büvelek, a baskírban bögelek. Ezek a török szavak valószínűleg mind hangutánzó eredetűek. Ha ez az elmélet helyes, a nyelvünkbe átkerült eredeti szóalak a *bögen vagy *bögel lehetett.
A bögölyök legismertebb kultúrtörténeti „szereplése” minden bizonnyal az egyiptomi tíz csapás története, amely a Bibliai Ószövetségben, Mózes második könyvében, a Kivonulás könyvében (Exodus) található. Az egyiptomiFáraó nem volt hajlandó a korábbi három csapás (Egyiptom vizei vérré váltak; békák árasztották el Egyiptomot; szúnyogok kínozták Egyiptom lakosságát) után sem elengedni az izraelitákat Mózes és Áron kérésére, így Jahve negyedik csapása a bögölyök kínzása volt. Az eredeti héber szövegben nem egyértelmű, hogy valóban bögölyökről van szó. A Károlyi Gáspár-féle református bibliafordítás csak „ártalmas bogarakról” beszél,
a katolikus Szent Jeromos Bibliatársulat által kiadott Szentírás legyekről, míg a Szent István Társulat Bibliája használja a „bögöly” fordítást.
Mindennek ellenére alapvetően azt mondhatjuk, hogy a köztudatban a negyedik csapás mint az Egyiptom bögölyökkel való elárasztása szerepel.
(A természet maga a csoda.)
Összes látogatók száma: 381604 Mai látogatók száma: 603
